Od czego zależy metamorfoza?

Podstawą wszelkich procesów związanych z metamorfozą są geny kodujące białka, inicjujące ten proces. Metamorfoza jest również ściśle kontrolowana poprzez układ hormonalny, bezpośrednio wywołujący to zjawisko. Dodatkowo środowisko w jakim żyje i rozwija się larwa jest dodatkowym kryterium warunkującym czas rozpoczęcia się metamorfozy.

1 Czynniki hormonalne warunkujące przeobrażenie
Układ hormonalny płazów odgrywa kluczową rolę w procesie ich rozwoju. Jest ścisłym regulatorem i inicjatorem metamorfozy. Czynnikiem bezpośrednio decydującym o rozpoczęciu metamorfozy jest wydzielnicza funkcja tarczycy. W okresie metamorfozy następuje wzrost komórek epitealnych tego gruczołu. Funkcjonowanie układu hormonalnego przedstawiono na poniższym schemacie (objaśnienia w tekście).

Przysadka mózgowa reguluje czynności tarczycy. Z przysadki uwalniania jest tyreotropina (TSH), która pobudza tarczycę i powoduje jej rozrost. Pobudzona tarczyca wydziela tyroksynę (T4), która następnie pod wpływem enzymów przekształca się w trijodotyroninę (T3). Trijodotyronina indukuje zmiany metamorficzne w tkankach. Drugim ważnym, z punktu widzenia metamorfozy szlakiem jest układ Przysadka - Kora nadnerczy. Przysadka pobudzając tarczycę jednocześnie, poza tyreotropiną, wydziela kortykotropinę (ACTH). Kortykotropina stymuluje korę nadnerczy do sekrecji kortykosteroiodów. Kortykosteroidy indukują powstawanie enzymów przekształcających tyroksynę w trijodotyroninę. Oba wymienione procesy są odpowiedzialne za indukcję metamorfozy. Przedni płat przysadki wydziela również prolaktynę (PRL), która działa antagonistycznie w stosunku do tyreotropiny. Wysokie stężenie prolaktyny uniemożliwia wiązanie się hormonów tarczycy z receptorami komórek i obniża poziom tyroksyny we krwi. Prolaktyna chroni larwę przed przedwczesną metamorfozą, pozwalając jej osiągnąć odpowiednie rozmiary.

Sztuczne usunięcie tarczycy larwie powoduje jej gigantyczny wzrost (hormony tarczycy w czasie metamorfozy hamują wydzielanie hormonu wzrostu- STH) i całkowicie hamuje metamorfozę. Również na skutek blokady syntezy hormonów, w którymś z etapów osi podwzgórze - przysadka - tarczyca, metamorfoza nie jest możliwa [Rys. 15]. Blokada może być konsekwencją braku stymulacji neuronów podwzgórza, przez co nie uwalnia tyreoliberyny - czynnika warunkującego wydzielanie TSH. Kolejnym problemem może być zaburzenie wydzielania hormonów tarczycy. W przypadku gdy przysadka nie wydziela dostatecznej ilości prolaktyny, larwa nie rośnie i jednocześnie przechodzi metamorfozę, dużo wcześniej aniżeli zdrowe osobniki. Larwy płazów są szczególnie wrażliwe na tyroksynę. Na kijanki żaby trawnej działa roztwór tyroksyny w rozcieńczeniu 1: 5 000 000 000, rozpoczynając metamorfozę już po 30 minutach pobytu kijanek w takim roztworze. Płazy posiadają relatywnie najwyższy poziom tyreotropiny w porównaniu do ssaków, gadów i ryb. Co ciekawe dowiedziono eksperymentalnie możliwość indukcji metamorfozy u larw podając im kortykosteron.

2. Czynniki genetyczne warunkujące przeobrażenie
Wiele gatunków płazów uznanych za obligatoryjnie neoteniczne, w przeszłości przechodziło metamorfozę. Ich dzisiejsza niemożność przemiany jest tłumaczona różnego rodzaju mutacjami w postaci delecji, duplikacji, translokacji itp. w genach odpowiedzialnych za wspomniany proces.

Większość, jeżeli nie wszystkie, z biologicznych efektów tyroksyny i trijodotyroniny są pośredniczone przez tak zwane receptory hormonów tarczycy (TR) - TR? i TR?. TR są wielką rodziną receptorów jądrowych, które również pełnią rolę czynników transkrypcyjnych, zależnych od występowanie charakterystycznych ligandów. Receptory wiążą specyficzne DNA. Gdy brak odpowiedniego hormonu, receptory wiążą się z represorami inhibując transkrypcję. W obecności hormonów tarczycy, receptor uwalnia represor inhibujący transkrypcję i łączy się z charakterystycznymi odcinkami DNA. Związany z DNA receptor umożliwia i stymuluje transkrypcję specyficznych genów biorących udział w metamorfozie. Mechanizm ekspresji genów i kaskadę zdarzeń podczas metamorfozy obrazuje poniższy schemat (objaśnienia w tekście).

Hormon tarczycy łączy się z receptorami TR?. Zaktywowany czynnik transktypcyjny TR? uruchamia kaskadę zdarzeń prowadzących do przebudowy larwy. Skutkiem indukcji TR? jest aktywacja tak zwanej grupy wcześnie aktywowanych genów, za których transkrypcję odpowiadają TH/bZibp, BTEB, Fra-2. Wcześnie aktywowane geny indukują wzrost tkanek dojrzałego osobnika, między innymi chrzestnej, nerwowej, skóry i mięśni. Jednocześnie TR? indukuje drugi czynnik transkrypcji - TR?. Rolą TR? jest aktywowanie grupy genów "opóźnionych". Geny opóźnione kodują białka, takie jak Kolagenaza 3 i inne indukowane przez swoiste czynniki jak np. FAP. Białka genów "opóźnionych" wspólnie z innym, wczesnym białkiem Strolemyzyną 3, resorbują ogon i inne tkanki pochodzenia larwalnego.

Uważa się, że larwy płazów nie reagujące na dawki hormonów tarczycy posiadają tyroksynooporne izomery receptora TR?, powstałe w skutek mutacji. Innym czynnikiem może być brak genów kodujących receptor TR? co skutkuje utrwaleniem się cech larwalnych u osobnika dorosłego. Oporność receptorów sprawia, że larwa płaza nie potrafi przejść pełnej metamorfozy.

3. Czynniki zewnętrzne warunkujące przeobrażenie
Bardzo ważnym elementem w czasie rozwoju larwalnego jest zapewnienie stałych i optymalnych parametrów środowiska, co gwarantuje prawidłowe funkcjonowanie układu hormonalnego. Tempo wzrostu osobników, nawet tego samego gatunku może być różne. Wzrost płazów, a zatem również i ich rozwój larwalny uzależniony jest od charakteru środowiska - czynników zewnętrznych. Mogą one wpływać hamująco na produkcję hormonów. Poza czynnikami limitującymi rozwój płazów, jak katastrofy ekologiczne, czy drapieżnictwo, istnieją czynniki przyspieszające lub spowalniające rozwój płazów. Temperatura wody, czyli środowiska w jakim znajdują się larwy, bardzo mocno oddziaływuje na zwierzęta zmiennocieplne jakimi są płazy. W wyższej temperaturze zwiększa się nie tylko metabolizm, ale również i tempo rozwoju. Dla każdego gatunku istnieje temperatura optymalna, w której jaja rozwijają się najlepiej, a także temperatury progowe, poniżej i powyżej których zarodki nie rozwijają się i giną.

Poniższy wykres obrazuje wpływ temperatury na tempo rozwoju jaj żaby jeziorkowej w okresie od zapłodnienia do początków metamorfozy.

Odpowiednia temperatura jest dla rozpoczęcia metamorfozy czynnikiem dużo bardziej priorytetowym, w porównaniu z wydzielaniem tyroksyny. Larwy tkanek umieszczone w roztworze z hormonami tarczycy o temperaturze 5`C nie przechodziły metamorfozy, natomiast w temp. 30`C przechodziły ją natychmiast.

Tuż po zapłodnieniu, jaja płazów ustawiają się w stronę słońca ciemną stroną (biegunem animalnym), która pełni funkcję ochronną przed promieniowaniem UVB. Promieniowanie ultrafioletowe posiada właściwości mutagenne i powoduje liczne obrażenia u wielu zarodków płazów, uniemożliwiając ich przeobrażenie. Dodatkowo zagrożenie to potęguje się wraz z powiększającą się dziurą ozonową i dążeniem płazów do składania jaj w ciepłych, dobrze nasłonecznionych miejscach. Wiele gatunków składa jaja na powierzchni wody, co związane jest z odpowiednim natlenieniem środowiska. Odpowiedni poziom tlenu w zbiorniku wodnym jest czynnikiem warunkującym przeżycie i rozwój larw, szczególnie oddychających powierzchnią ciała.

Innym czynnikiem zewnętrznym, który oddziaływuje na układ nerwowy jest światło. Cykl dobowy stanowi punkt odniesienia, do którego dostrajają się procesy wewnętrzne płaza. Długość dnia i nocy, w tak zwanym fotoperiodzie ma znaczny wpływ na gody i na metamorfozę, którą stymulują dni długie. Od ilości światła zależy również aktywność przysadki mózgowej regulującej metamorfozę.

Ostatnim ważnym czynnikiem ograniczającym metamorfozę jest ilość pokarmu. Larwy płazów zazwyczaj odżywiają się filtrując lub aktywnie zdobywając pożywienie. Pokarm powinien być bogaty w białka, tłuszcze i węglowodany. Pokarm posiada właściwości stymulujące funkcjonowanie gruczołów dokrewnych. Hormony wydzielane przez tarczycę syntetyzowane są również z wykorzystaniem jodu, przez co jego poziom w środowisku i w pokarmie również ma znaczenie warunkujące metamorfozę.

Publikacja: 18.07.2008 Autor: Mateusz Motyl Źródła:

"Płazy i gady krajowe" Włodzimierz Juszczyk; PWN, 1987;

"Amphibian Population Declines Evolutionary Considerations" Blaustein A.R., Bancroft B. A.; BioScience vol.57, 2007, str. 437-444;

"Płazy i gady - Reptila et Amphibia. Fauna słodkowodna Polski" Berger L.; PWN;

"The Axolotl (Ambystoma mexicanum), a Neotenic Amphibian, Expresses Functional Thyroid Hormone Receptors" Safi R., Bertrand S., Marchand O., Duffraisse M., Luze A., Vanacker J., Maraninchi M., Margotat A., Demeneix B., Laudet V.; Endocrinology vol. 145, 2004, str. 760-772;

"Changes of Thyrotropin-Releasing Hormone (TRH) Levels in Brain Regions and Pituitary During Induced Metamorphosis of Ambystoma mexicanum" De Groef B., Darras V., Arckens L., Gerets H., Kuhn E., Geris K.; Netherlands Journal of Zoology vol. 50, 2000, str. 343-354;

"Erytropoiesis and Conversion of RBCs and Hemoglobins from Larval to Adult Type during Amphibian Development" Wahakara M., Yamaguchi M.; Zoological Science vol. 18, 2001, str. 891-904;

"Encyklopedia współczesnych płazów i gadów" Piotr Sura; Wydawnictwo Fundacja, 2005;